Жвалы, или Мандибулы (лат. mandibulae) — верхние (парные) челюсти ротового аппарата членистоногих. У ракообразных, многоножек и насекомых служат для разгрызания и размельчения пищи, а у общественных насекомых (муравьи, пчёлы, осы, шмели, термиты) также и для построения гнёзд.

Описание

Форма жвал сильно различается у разных групп членистоногих, особенно разнообразны они у насекомых. У членистоногих челюсти хитиновые и, как правило, расположены горизонтально. Жвалы несут на жевательном крае сильные хитиновые утолщения и зубцы.

Морфология мандибул зависит от специализации всего ротового аппарата, в состав которого они входят наряду с нижними челюстями (максиллами), нижней губой (лабиум) и другими его частями.

Различают несколько типов ротовых органов, из которых первичным является грызущий, предназначенный для разрывания и поглощения более или менее твердой пищи. В этом случае жвалы могут быть особенно крупными и разнообразными. В процессе эволюции возникло несколько модификаций этого исходного типа для потребления жидкой пищи, которые у разных сосущих групп насекомых устроены по-разному. Жвалы при этом в разной степени редуцируются. В одних случаях сосание связано с проколом пищевого субстрата и возникает колюще-сосущий ротовой аппарат (клопы, тли, комары и др.), в других прием пищи не сопровождается проколом, как, например, у бабочек. Особую модификацию представляет мускоидный тип ротового аппарата, возникший у мух и приспособленный к потреблению как жидкой, так и твердой пищи.

Другой путь развития исходного ротового аппарата наблюдается у скрыточелюстных, нижняя губа которых слилась с т. н. оральными складками, образовав парные челюстные карманы, в которые погружены мандибулы и максиллы.

Жуки

Самые крупные жвалы (мандибулы) известны у представителей отряда Жесткокрылые. Хорошо заметные разветвлённые рога самцов жука-оленя (семейство жуки-рогачи Lucanidae) и есть его жвалы.

Большинство жуков и их личинок имеют крепкие грызущие жвалы (например, жуки-дровосекиCerambycidae). У них они очень разнообразны по форме, зависящей от их кормовой специализации.

Жужелицы (Carabidae) из трибы Cychrini имеют длинные верхние челюсти, которые выступают далеко перед ними и помогают им доставать улиток прямо из раковин.

Прямокрылые

Крупные челюсти имеют саранчовые, кузнечиковые и другие представители отряда Прямокрылые.

Муравьи, пчёлы, осы

Большинство взрослых (имаго) Перепончатокрылых имеют жевательные мандибулы, напоминающие исходный тип, произошедший от древних форм тараканов. Жвалы используются для отрезания частей растений, рытья норок для гнезда, удерживания и убивания добычи. При этом нижние части ротового аппарата приспособлены для слизывания сладких соков (нектара). Это делает Перепончатокрылых практически единственным отрядом насекомых, имеющих сразу два типа органов в одном теле: и грызущий, и лижущий.

Двукрылые

У некоторых представителей двукрылых насекомых (у мух и комаров (семейство Culicidae), сосущих кровь позвоночных, мандибулы превратились в стилеты для прокалывания кожи.)

Большинство мух (например, комнатная муха Musca domestica) утратили жвалы, так их ротовой аппарат предназначен только для поглощения жидкой пищи.

Пухоеды и вши

У пухоедов верхние челюсти сохраняются в составе грызущего ротового аппарата. У вшей (Anoplura), имеющих колюще-сосущий ротовой аппарат, мандибулы редуцированы, есть только стилеты.

Чешуекрылые

Также утратили жвалы взрослые стадии развития бабочек (Lepidoptera), у которых образовался сосущий хоботок. Исключение составляют Зубатые моли (семейство Micropterigidae), у которых имеются мандибулы. Однако, у всех их гусениц имеются крепкие мандибулы грызущего типа.

См. также

• Ротовые органы насекомых

Литература

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.

Ссылки

• Жвалы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Form & Function: the Insect Head
• Labelled photos