Тараканообра́зные (лат. Dictyoptera, Oothecaria) — отряд новокрылых насекомых с неполным превращением.

Классификация

Отряд подразделяется на два подотряда — таракановые и богомоловые. Одни энтомологи объединяют тараканообразных и термитов в надотряд Pandictyoptera (тараканообразные в широком смысле слова), другие помещают термитов непосредственно в отряд тараканообразных. Кроме того, в разной степени родства с тараканообразными обычно рассматривается вымерший отряд пратараканов.

В некоторых (в основном, старых) классификациях вместо отряда тараканообразных рассматриваются два отдельных отряда богомоловых и таракановых.

Общие черты

Тараканообразные в широком смысле слова первично сохраняют такие плезиоморфные признаки, как широкие обособленные параноталии. В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» клавус, который у большинства термитов редуцирован. Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами. Прослеживается также общая тенденция к редукции наружного яйцеклада, который у современных видов исчез совсем.

Тараканообразных в узком смысле слова объединяют одинаковые тип и анатомические особенности крыльев и ротовых органов. Одна из интересных особенностей связана с откладкой яиц: таракановые, богомоловые и самые примитивные термиты семейства Mastotermitidae откладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку. Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно, что используется в теориях, включающих в отряд термитов и предполагающих их более близкое, по сравнению с богомолами, родство с тараканами, как аргумент в пользу независимого возникновения оотеки у богомолов.

Близкое родство термитов и обоих подотрядов тараканообразных выявлено молекулярными исследованиями.

Геологическая история

Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тараканообразные известны с начала каменноугольного периода, между 354—295 млн лет назад. Эти окаменелости отличаются от современных тараканообразных по наличию длинного яйцеклада, а также в деталях строения переднеспинки. Судя по количеству найденных останков, в середине — конце палеозойской эры произошел расцвет тараканообразных, но лишь два отряда, термиты и таракановые, дожили до настоящего времени (последние — в довольно малоизменившемся виде). Современные исследователи склоняются к версии, что, вопреки установившемуся мнению, термиты произошли непосредственно от настоящих таракановых в триасовом периоде или даже позже (первые известные нам термиты происходят из нижнеюрских отложений). Ископаемые останки богомолов происходят уже из мелового периода, а к середине палеогена образовались все основные современные семейства тараканообразных.

По одним теориям, богомоловые отделились от таракановых значительно позднее термитов, и отряд тараканообразных в его первичном понимании является монофилетическим. В качестве основных аргументов приводятся следующие:

• Практически одинаковое (на уровне самых примитивных семейств) жилкование;
• Очень сходное строение переднеспинки и головы;
• Наличие оотеки (предполагается ее однократное возникновение);
• Прослеживается некоторая гомологичность вооружения передних ног тараканов и богомолов.

Другие теории, упоминавшиеся выше, делают не богомолов, а термитов сестринской группой тараканов на основании следующих особенностей:

• Различное строение оотек тараканов и богомолов;
• Анальная область крыла термитов семейства Mastotermitidae имеет такое же строение, как и у тараканов примитивного надсемейства Polyphagoidea;
• Несмотря на в целом очень сходное жилкование тараканов и богомолов, некоторые особенности жилкования указывают на возможно более близкое к тараканам положение термитов: так, жилка SC, укороченная у тараканов и термитов, вполне развита у всех богомолов;

Следующие два аргумента касаются уникальных черт реликтового таракана Cryptocercus:

• Самки Cryptocercus демонстрируют сложное социальное поведение, которое может быть прообразом социальной структуры термитов;
• В кишечнике Cryptocercus тот же состав симбионтной микрофлоры, что и у низших термитов, помогающий им перерабатывать основную их пищу — целлюлозу.

Противники второй теории не признают последний аргумент ввиду того, что распределение симбиотических микроорганизмов среди самих термитов не укладывается в гипотезу однократного приобретения термитами каждого типа симбионтов и свидетельствует скорее в пользу возможности перехода их от группы к группе в результате перезаражения (Wilson, 1971). Поэтому логичнее предположить, что и Cryptocercus получил своих жгутиконосцев от термитов инфекционным путем, а не унаследовал их от общего предка с термитами.

Биология

Первично тараканообразные были специализированными сапрофагами и полифагами, сочетавшими сапрофагию с хищничеством. В дальнейшем термиты стали ксилофагами, а впоследствии и мицетофагами, перейдя в какой-то момент к общественному образу жизни, а выделившиеся из более «лёгких», подвижных тараканов богомолы — к хищничеству, что было взаимосвязано с появлением у них целого ряда адаптаций. Подробнее см. таракановые, богомоловые, термиты.

Источники

Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН, т. 175. Москва. 1980

Ссылки

• Maddison, David R. 2002. Dictyoptera in the Tree of Life
• The Dictyoptera
• kendall-bioresearch.co.uk/dicty.htm